Die Vererbung von Gefiederfarbe und Zeichnung beim Huhn

 

Die Gefiederfarbe des  Bankivahuhn die man 'rebhuhnfarbig' oder 'Wildtyp' nennt, ist die Basis der Genetik aller heute bekannten Gefiederfarben und Zeichnungen. Diese Gene bezeichnet man als Ursprungsallele, die häufig mit + gekennzeichnet werden.

 

Biochemische Grundlagen der Pigmentierung

 

Federfärbungen können auf zwei Arten entstehen: durch Farbstoffe und Pigmente, die in Zellen oder im Fett eingelagert sind (Pigmentfarben), oder durch spezielle Strukturausprägungen der Federelemente (Strukturfarben).

Bei den Pigmentfarben wird die Farbe der Federn bestimmt durch die Anwesenheit oder Abwesenheit zweier Pigmente: Eumelanin und Phäomelanin. Eumelanin verursacht eine schwarze oder tief dunkelbraune Farbe. Phäomelanin führt zu einer Goldfarbe, die variieren kann zwischen hellgelb und dunkelrot.

Beide Melaninformen können gleichzeitig nebeneinander vorkommen, und daher eine Vielzahl von Gefiederfärbungen einschließlich Pfeffer, Ruß, Rost und Rieselung ausbilden.

Die Abwesenheit jeglicher Pigmente führt zu einem weißen Gefieder. Daher ist weiß  ist Strukturfarbe, die weiße Färbung entsteht durch Brechung der auffallenden Lichtstrahlen in den Federzellen.

 

Auch der Lack mit seinen verschiedenfarbigen Schillereffekten zählt zu den Strukturfarben, bedingt durch eine Veränderung der Federstrahlen (Radien). Bei schillernden Federn sind die Haken der Federn reduziert, so dass sich die Strahlen um 90° drehen können, und die flache Seite nach außen gewandt ist.

 

Während die Melanine die Gefiederfarbe bestimmen, dienen die fettlöslichen Lipochrome  (gelb und rot) der Ausprägung des Daunengefieders gelber Küken, der Haut-, Lauf- und Schnabelfarbe gelbläufiger Rassen sowie der Farbe des Eidotters. Die wichtigste Gruppe fettlöslicher Lipochrome in natürlichen Lipiden sind die Carotinoide.

 

Geschlechtsdimorphismus

Hähne und Hennen unterscheiden sich oft deutlich in der Farbgebung, Hähne besitzen zusätzlich oftmals ein farbreiches Schmuckgefieder an Hals und Sattelbehang sowie lange Steuerfedern. 

Davon ausgenommen sind Rassen mit Hennefederigkeit (Beispiel: Sebright), wo die Hähne kein Schmuckgefieder aufweisen, und einfarbige Farbenschläge oder mit Farben mit Columbiazeichnung, wo Hennen und Hähne gleich gezeichnet sind.

 

Chomosomenkarte des Haushuhnes mit einigen farb- und zeichnungsrelevanten Genen

Das Genom des Haushuhnes ist seit einigen Jahren vollständig entschlüsselt. Zudem wurde auch die chromosomale Position der farbrelevanten Gene größtenteils geklärt.

 

Credit: Opzwartbeek [CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)]

Folgende Gene werden mit den Abkürzungen der englischen Beschreibungen gekennzeichnet.

 

E („Extended black“)

Bestimmt die Ausdehnung von Schwarz in der Zeichnung.

Es liegen mehrere Allele vor: E (gleichmäßig schwarz), Er (Berken), Ewh (Weizen), e (Columbia) und e+ (Wildtyp).

 

Schwarz gehört mit den Wildfarbvarianten zu den häufigsten Färbungen der Hühner. Die schwarze Farbe entsteht durch den Faktor E (Ausbreitungsfaktor für schwarzes Pigment / einfarbig schwarz) in Kombination mit dem Faktor C (Farbbildungsfaktor, Bildung von Pigment / Vollständige Ausbreitung von schwarzem Pigment).

Faktor E führt in Kombination mit Faktor I (Inhibitor / Farbunterdrückungsfaktor für schwarzes Pigment / dominant weiß) zur weißen Gefiederfarbe.

Kreuzungen schwarzer Rassen mit Columbiafarbigen ergeben in der F1 schwarze Nachkommen mit weißer Säumung im Halsgefieder der Hähne, was darauf hindeutet, dass diese gezeichneten Rassen nicht über den Faktor E, sonder an diesem Genort über E rezessive Allele wie z.B. e verfügen.

Auch rezessiv weiße Rassen können E tragen, es kann bei ihnen jedoch nicht zur Geltung kommen, da reinerbig rezssives Weiß die Farbbildung nicht ermöglicht.

 

Co („Columbia“)

Bestimmt die Ausdehnung von Schwarz des Brust- und Flügelgefieders beim Hahn. Vererbt autosomal dominant.

 

Der Columbiafaktor e (eingeschränkte Ausbreitung von schwarzem Pigment) ist typisch für Rassen asiatischer Herkunft, und damit auch für die Dt. Lachshühner.

Vermutlich gelangte er über Brahma und Cochin Mitte des 10. Jhrd. von Asien nach Europa und Nordamerika.

Alle Columbia Rassen tragen reinerbig (homozygot) die rezessive Erbanlage e (ee), die sich gegenüber dem Allel E (Ausbreitungsfaktor für schwarzes Pigment) rezessiv verhält. Der Columbia-Faktor e schränkt schwarzes Pigment auf bestimmte Federbezirke ein, und zwar auf die Akren (Körperenden) (Hals, Schwingen, Schwanz).

Aus der Kombination des Columbiafaktors e mit d em Silberfaktor S entsteht weiß-schwarzcolumbia (hell), aus Kombination mit dem Goldfaktor s (Wildfarbe) gelb-schwarzcolumbia, gelbe und rote Varianten. Blau-columbia trägt zusätzlich den Faktor für andalusierweiß Bl in spalterbiger Form (Blbl).

 

Db („Dark brown“)

Bestimmt die Ausdehnung von Schwarz des Brust- und Flügelgefieder beim Hahn, ähnlich wie Co. Vererbt autosomal dominant.

 

Pg („Pattern gene“)

Steuert die Säumung der Federn bei Hennen. Bei Hähnen entsteht Säumung lediglich in Kombination mit anderen Genen. Vererbt autosomal dominant.

 

Ml („Melanotic“)

Vertont das Schwarz in der Zeichnung. Bestimmt auch komplexere Muster in Kombination mit anderen Genen. Vererbt autosomal dominant.

 

Cha („Charcoal“)

Vertont das Schwarz in der Zeichnung, sei es weniger als Ml. Bestimmt auch komplexere Muster in Kombination mit anderen Genen. Vererbt inkomplett autosomal rezessiv.

 

Mh („Mahogany“)

Verändert goldfarbene Bereiche in Rotbraun. Vererbt autosomal dominant.

 

Di („Dilution“)

Hellt die Goldfarbe auf. Vererbt autosomal dominant.

 

Ig („Inhibitor of gold“)

Verändert Goldfarbe in Zitronengelb. Vererbt autosomal rezessiv.

 

Cb („Champagne blonde“)

Hellt die Goldfarbe auf, wie Di. Vererbt autosomal dominant.

 

S („Silver“)

Verändert die Goldfarbe in Weiß. Vererbt dominant geschlechtsgebunden. 

 

Beim dominant geschlechtsgebundenen Silberfaktor wird das Gold der Wildfarbe durch Silberweiß ersetzt. Nicht nur wildfarbige, columbiafarbige, gesäumte, getupfte und gesprenkelte, auch einfarbige oder gesperberte Rassen tragen verdeckt den Gold- oder Silberfaktor.

Da es die meisten Rassen sowohl in silber als auch in gold gibt, und eine der beiden Varietäten stark ingezüchtet ist oder in Bezug auf ein bestimmtes Merkmal verbessert werden soll, bietet sich für ein outcrossing primär die andere Farbvariante an.

Soll die Silberfarbe verbessert werden, verpaart man einen silberfarbenen Hahn an eine goldfarbene Henne bei anschließender Rückpaarung der silbernen F1-Hennen an den silbernen Hahn. Alle Nachkommen sind silberfarbig.

Soll die Goldfarbe verbessert werden, verpaart man einen goldfarbenen Hahn an eine silberfarbenen Henne bei anschließender Rückpaarung der goldenen F1-Hennen an den goldenen Hahn. Die gesamte Nachzucht ist dann goldfarbig.

 

 

B („Barred“)

Bewirkt eine Querstreifung der Federn mit hellen und dunklen Streifen. Vererbt dominant geschlechtsgebunden.

 

Choc („Chocolate“)

Hellt schwarze Bereich auf zu Braun. Vererbt rezessiv geschlechtsgebunden.

 

I („Inhibitor“)

Bestimmt die Weißfärbung der ursprünglich schwarzen Bereiche, ähnlich wie C. Vererbt autosomal dominant. Es existieren auch andere Allele: Id (Braun- oder Beigefärbung schwarzer Bereiche) und Is (Graublaufärbung schwarzer Bereiche).

 

Bl („Blue“)

Verändert Schwarz in Grau bei mischerbigen Tieren. Vererbt inkomplett autosomal dominant.

 

Mo („Mottled“)

Verursacht weiße Federspitzen. Vererbt autosomal rezessiv.

 

C („Coloured“)

 C Chromogen / Farbbildungsfaktor / Bildung von Pigment

cc bestimmt die Weißfärbung der Schwarzgebiete, ähnlich wie I. Vererbt autosomal rezessiv.

 

Rezessives weiß (cc)

Das rezessive weiß ist beim Haushuhn häufiger anzutreffen als das dominante weiß, so z.B. bei den Dorking, Zwerg-Rheinländern, Wyandotten und Zwergwyandotten, vielen Stämmen der Plymouth Rocks oder Seidenhühnern.

Kreuzt man reinerbig rezessiv weiße Tiere mit schwarzen, so ist die F1 komplett schwarz. Somit ist das weiß gegenüber schwarz rezessiv.

Das homozygot rezessive weiß (cc) ist gekennzeichnet durch den autosomalen Faktor c, der als Allel zu C (Chromogen / Farbbildungsfaktor / Bildung von Pigment) zu sehen ist.

Jedoch ruft Faktor c nicht allein rezessives weiß hervor. Auch die Kombination von Faktor C (Chromogen / Farbbildungsfaktor / Bildung von Pigment) und Faktor o (keine Farbverwirklichung / rezessiv weiß) in homozygoter Form (oo) führt zu rezessiv weißen Individuuen. Dabei ist o als Allel zu O (Oxidase / Farbverwirklichungsfaktor) zu sehen. Das Individuum könnte theoretisch Pigment bilden, oo verhindert jedoch die Pigmentbildung (CCoo / Ccoo) da der Farbverwirklichungsfaktor O fehlt.

Kreuzt man Rassen mit diesen unterschiedlichen Faktoren (CCoo / weiße Seidenhühner x ccOO / weiße Dorking), so liegen in der F1 beide Allele im heterozygoten Zustand vor (CcOo) und können ihre Wirkung nicht entfalten, so dass die Nachzucht jene Färbung zeigt, die bei den Eltern genetisch zwar vorhanden war, jedoch im Phänotyp nicht umgesetzt werden konnte (wildfarbig).

Bei der Verpaarung dominant weißer Tiere (IICC / weiße Leghorn) mit rezessiv weißen Tieren (iicc / weiße Plymouth Rocks) ist die F1 heterozygot weiß ((IiCc). Die F2 Generation spaltet auf im Verhältnis 13 (weiß) : 3 (farbig). Farbig sind all jene Individuen mit der Allelkombination iC (iiCC / iiCc).

 

Lav („Lavender“)

 

Verdünnt Schwarz zu einem hellen Grau und verdünnt Goldfarbe zu Isabellfarbe. Vererbt autosomal rezessiv.